郭巧生
百蕊草Thesium chinense Turcz.为檀香科多年生半寄生草本植物，其干燥全草为我国民间常用中草药，具有显著抗炎、解署、镇痛和广谱抗菌作用，被称为“植物抗生素”。近年来，由于过度采挖，其野生资源日渐枯竭，已满足不了用药需求。进行百蕊草资源的野生抚育或人工栽培已迫在眉睫。本文对百蕊草生物学特性进行了研究，以期为进行百蕊草资源保护和人工栽培研究提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 百蕊草播种期与出苗期的考察
百蕊草种子于2006年4-5月，采自江苏句容和安徽滁州等地野生百蕊草居群。以白茅为寄主。原植物经南京农业大学郭巧生教授鉴定为檀香科植物百蕊草T.chinense。将百蕊草野生地白茅带土移栽于高30cm，上下口直径分别为25,15cm的塑料花盆中，基质为百蕊草野生地土壤。分别于2007年6月10日、7月10日、8月10日、9月10日、10月10日分5次播种，每次10盆，每盆50粒。
1.2 百蕊草生长发育与物候期考察
以盆栽实验和野外调查相结合的方法考察百蕊草生长发育与物候期。选择江苏句容天王，句容茅山和安徽滁州花山3个野生百蕊草居群，对其实生苗和宿根苗进行定点连续观测。盆栽百蕊草主要以白茅为寄主。于2006年3月选择野生状态下，以白茅为主要寄主的百蕊草实生苗和宿根苗，将百蕊草和白茅及周围杂草一同带土挖起，尽可能地使百蕊草根系保持完整，移栽于高40cm，上下口直径为40,25cm的塑料花盆中，基质为百蕊草野生地土壤。以后每年观测盆中百蕊草宿根苗和实生苗(来自上年脱落种子)生长发育与物候期。共10盆，每盆有宿根苗3~5株，实生苗10~15株。
2 结果
2.1 百蕊草播种期与出苗期
不同播种期百蕊草种子出苗率动态变化见表1。百蕊草种子出苗期较长，历时40 d左右。不同播种期种子的首次见苗日期及出苗速率没有差别，都在2月下旬，前期出苗较慢，至3月20日，出苗率只有最终出苗率的50%左右，3月20日以后，进入快速出苗期，10 d内出苗数占总出苗数的50%。百蕊草种子出苗率较低，在10%~15%。不同播种期出苗率不同，9月份播种出苗率最高，为15.14%，显著高于其他播种期，6月播种出苗率最低，但与7,8,10月播种差异不显著。
2.2 百蕊草物候期
2.2.1 出苗期 百蕊草实生苗与宿根苗出苗期相似，为2月下旬至3月中下旬，当日均温15℃，最高气温20℃以上时，开始出苗，出苗盛期在3月上中旬，历时10~15 d，宿根苗出苗盛期比实生苗略短，出苗日期更集中，实生苗:实生苗出土时2片子叶淡黄色，见光后1 d即可变为绿色，在土表及浅土层的种子常带壳萌发。实生苗出苗期较长，历时40 d左右，在这一时期，种苗嫩弱，扎根浅，抵抗力差，必须尽快与寄主建立寄生关系，才能保证种苗存活率。宿根苗:百蕊草宿根苗与实生苗出苗期相似，宿根苗萌发时，在土表附近，上一年度地上草的基部，即宿根的根颈处，萌发出1至数个新生地上草，新草簇生，成辐射状，向斜上方生长。
2.2.2 分枝期 实生苗:实生苗单茎直立生长，基本上不分枝，只有少部分生长健壮植株可于4月下旬至5月上中旬，在主茎15~20cm处形成1~5个分枝。5月上旬为分枝盛期，生长健壮的实生苗分枝早，长势弱的分枝晚或不分枝。
宿根苗:百蕊草宿根苗分枝期比实生苗早50 d左右。宿根苗出苗10 d后，即3月上旬就进入分枝期，随着草的伸长生长，在草基部叶腋处形成分枝，每叶腋1个分枝，每个主茎可形成2~5个分枝，一般3~4个，最多7~8个。3月中旬气温稳定在20℃以上时，为分枝盛期，历时10~15 d。自下而上各分枝长度逐渐增加，最上部1~2个分枝最为健壮，花大而多，果实饱满质量好。
2.2.3 花期 百蕊草属于无限生长开花型，宿根苗花期比实生苗早40 d左右。
实生苗:4月底至5月初以后就不断有实生苗现蕾开花，进入初花期，5月上中旬为盛花期。开花结果的实生苗一般株高在30 cm以上，主茎上部有1~3个分枝，果实着生于主茎及分枝上部的叶腋处，单株开花结果3~10个不等。宿根苗:3月下旬，气温在22~27℃时，宿根苗主茎位于分枝上方的叶腋处，自下而上逐渐形成花芽，现蕾开花。不同年份因气候差异，初花日期可相差5~7 d。盛花期在3月底至4月初，历时7~10 d。
2.2.4 结果期 百蕊草结果期和花期重叠，单花开放3 d后就可形成肉眼可见的幼果，3 d后进入迅速膨大期，花后7 d，果实就可长到正常成熟果实的1/2大小，花后20~25 d果实成熟。成熟时果实由绿色变为黄色，单株结果几十至几百粒不等。百蕊草主要靠主草开花结果，主草花果数占单株花果数的60%~70 %。实生苗:实生苗结果期在5月中旬至6月上旬，5月底至6月初为果实成熟期。只有少数生长健壮的实生苗能开花结果，大多数实生苗只进行营养生长，不能开花结果。宿根苗:宿根苗结果期在3月底至5月初，果实成熟期在4月下旬至5月上旬，初花期与盛花期形成的果实，大而饱满，品质好，是百蕊草繁殖的主要种源。
2.2.5 枯萎期 实生苗:一般于5月底或6初进入枯萎期，6月中旬至7月上旬为枯萎盛期。但是从4月中旬开始就逐渐有实生苗枯死，而少数生长健壮的实生苗可生活至9~11月份。
宿根苗:宿根苗枯萎期比实生苗早1个月左右，一般为4月底至5月上中旬。宿根苗进入枯萎期的早晚与气温和降水关系密切，当气温持续超过30℃，降水偏少时，4月底就进入枯萎期，地上茎枝开始枯萎，由于干旱影响果实质量较差，萌发率低。若阴雨大多气温低，则进入枯萎期晚。枯萎后靠地下宿根储藏的养分，次年春季于根颈处萌发。
2.3 百蕊草株高与生长速率的动态变化
百蕊草株高与生长速率的动态变化见图1,2。整个生育期，百蕊草宿根苗和实生苗株高始终在增加，即其株高生长一直在进行。宿根苗生长速率从3月下旬开始逐渐增大，至4月上旬达到最大值，一周生长量为3.93cm，之后相对稳定，周生长量维持在3.50cm以上，从4月下旬又逐渐减小，至4月底5月初宿根苗株高达到26cm左右。实生苗生长高峰在5月中上旬，1周生长量可达5.55cm，之后略有降低，但仍维持较快生长速度，周生长量在4.20cm以上，至5月底实生苗株高可达30cm左右。
3 讨论
3.1 百蕊草的形态特征
百蕊草为多年生半寄生草本。株高15~40cm。直根系，主根圆锥形，根上有吸器，吸器先端凹缺夹附在寄主植物根上而生长。茎纤细淡绿色，宿根苗基部簇生，基部以上疏分枝，斜生；实生苗单茎直立生长，健壮苗20cm以上分枝，茎与分枝均有纵棱。叶互生，线形或长条状披针形，全缘。花单一腋生，5数，花被绿白色，子房下位无柄。坚果椭圆形，近球形或球形，长或宽2~2.5mm，顶端有宿存花被近球形，长约2mm，果柄长3.5mm，或无柄。宿根苗花期3~4月，实生苗花期4~5月，宿根苗果期3~5月，实生苗果期5~6月。
3.2 百蕊草的生态习性
百蕊草野生分布于中国各省区及日本、朝鲜等地。主产于安徽、湖北、江苏、江西等省。在自然条件下，百蕊草主要分布于靠近水体或水源允分的小溪边、荒草坡、田埂杂草丛中，山地丘陵主要分布于坡下部，林下和山顶分布较少。喜疏松、肥沃含有丰富腐殖质的砂质壤土，但对土壤要求不严，pH 5.03~7.03的酸性至中性土壤均可生长。百蕊草喜温暖湿润气候，喜光照，忌干旱。靠近水源生长的百蕊草株形高大，生长旺盛，衰老缓慢。日平均气温在15℃左右，土壤水分含量在15%~20%之间，种子即可萌发。在日均温15~25℃的气温下生长旺盛，怕炎夏高温，忌强光暴晒。当气温达30℃以上时，宿根苗生长停滞，进入枯萎期。枯萎后地下宿根进入休眠期，百蕊草耐寒，地下宿根在-12℃气温下也可安全越冬(南京2008年)。伴生植物主要是草本及少量小灌木。主要伴生植物有白茅、野胡萝卜、莎草、泽漆、鸡眼草、早熟禾、婆婆纳、小飞蓬、马兰、夏枯草、苦买菜、翻白草、大巢菜等。
3.3 百蕊草的种子萌发特性
百蕊草种子成熟脱落后有个休眠期，在自然条件下，需要一夏一冬才能度过休眠期。因此，自然界里春天才能见到百蕊草种子萌发。百蕊草种子萌发属于子叶出土型，萌发时胚根先伸出胚乳，向下生长形成主根，接着胚轴弯拱露出地面，然后伸直将2片子叶从胚乳抽出，并上举，胚轴基部向一侧膨大，白色呈纺锤形。刚萌发的两片子叶为淡黄色，见光1 d后变为绿色。百蕊草子叶为永久性子叶，始终保持绿色，可伴随实生苗整个生长季。在土表及浅土层的种子常带壳萌发。
3.4 百蕊草的寄生性
百蕊草是半寄生植物，必需依赖于寄主才能完成其生活史。百蕊草虽然主侧根发达，但是根毛退化，所以根系直接从土壤中获得水分和养分的能力很弱，其生长发育所需的绝大部分水分和矿质营养都是通过其特殊器官——吸器从寄主体内获得的。但与全寄生植物不同，百蕊草茎叶细胞均含有叶绿素，可以进行光合作用为自己制造绝大部分有机营养物质。百蕊草寄主种类很多，资料显示，其寄主范围多达24科70种植物，常见寄主有白茅、莎草、鼠曲草、小飞篷、茵陈蒿、夏枯草、翻白草、紫花地丁等，其膨大的吸器寄生于寄主根系上，吸器导管组织穿透寄主根的表皮和皮层组织，直达寄主木质部，并与寄主木质部导管相融合，从而吸取寄主体内的水分和养分。
3.5 百蕊草生长发育特性
百蕊草为多年生半寄生性草本植物，地上茎枝每年枯死，地下根系可存活多年。百蕊草种子萌发属于子叶出土型，子叶出土见光1 d后变为绿色，为永久性子叶，始终保持绿色，可伴随实生苗整个生长季。百蕊草种子萌发后只要遇到合适寄主，就可迅速在侧根上形成吸器，并寄生于寄主根系上，寄生后草叶很快转绿，生长速度加快。若无合适寄主，则出苗1周后，草叶逐渐变黄，生长发育停滞，并逐渐死去，无寄主幼苗最长可存活3个月，苗高<5cm，真叶8~10片。实生苗单茎直立生长，健壮实生苗可于20cm以上分枝，可开花结实。宿根苗基部簇生，基部以上疏分枝，斜生。百蕊草茎枝属于无限生长型，自下而上，边生长边于叶腋处开花结果，花期与果期重叠。百蕊草单个生长季约为实生苗120~150 d，宿根苗90~120 d，南京地区3月下旬至5月中旬，雨水充足，气温适宜，光照条件好，是百蕊草旺盛生长期(宿根苗3月下旬至4月中旬，实生苗4月下旬至5月中旬)，地上草枝生长旺盛、光合同化效能高，干重增长快。5月上中旬宿根苗草枝开始枯萎,6月上中旬实生苗地上草枝进入枯萎期。根据百蕊草生长发育特点，可将其整个生育期分为出苗期、分枝期、花期(初花期、盛花期)、结果期、枯萎期等5个时期。
